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鱼类繁殖生物学基础

时间:2009-5-9 16:47:27 点击:

  核心提示:一、性腺的形态结构和分期(一)雄鱼的性腺——精巢大多数鱼类有一对精巢,位于鳔的腹面两侧。未成熟的精巢呈淡红色、细线状;成熟的精巢呈乳白色,体积增大为长扁形块状,精巢内充满精子及部分不同发育阶段的精细胞。1.精子的发生 鱼类精子的发生是在精巢中经过增殖、生长、成熟和变态几个连续的时期进行的。首先由原始...

一、性腺的形态结构和分期
(一)雄鱼的性腺——精巢

大多数鱼类有一对精巢,位于鳔的腹面两侧。未成熟的精巢呈淡红色、细线状;成熟的精巢呈乳白色,体积增大为长扁形块状,精巢内充满精子及部分不同发育阶段的精细胞。
1.精子的发生 鱼类精子的发生是在精巢中经过增殖、生长、成熟和变态几个连续的时期进行的。首先由原始生殖细胞分化成精原细胞。精原细胞圆形,体积较大,直径为9~15微米,具有分裂能力,使其数量增多。精原细胞停止分裂后生长发育成为初级精母细胞,呈圆形或椭圆形,直径比精原细胞小,平均为4~5.5微米。初级精母细胞经第一次成熟分裂成为次级精母细胞,呈圆形,较小,直径为3.5~4微米。次级精母细胞在发生中存在的时间是短暂的,紧接着进入第二次成熟分裂成为精子细胞,该细胞小,核大,细胞质少,直径为2.5微米。精子细胞经过复杂的变态期,发育成为精子。精子是精巢中最小的一种细胞,多数鱼类精子由头、颈、尾三部分组成,头部直径一般为1~2.5微米。
2.精巢的分期 根据精巢在发育过程中,精细胞的形态结构及精巢本身的组织特点,可将精巢分为六期。
第i期 精巢细线状,半透明,肉眼不能辨别雌雄,精巢中存在分散的精原细胞。此期精巢在鱼类一生中只有一次。
第Ⅱ期 精巢细带状,半透明,肉眼可以分辨雌雄,精巢内精原细胞增多,排列成群。
第Ⅲ期 精巢圆柱形,粉红色,精巢内主要存在大量初级精母细胞。鱼类排精后一般就退回到此期。
第Ⅳ期 精巢袋状,乳白色,精巢中有初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞。
第V期 精巢块状,丰满,乳白色,其中充满大量精子及部分变态期的精子细胞。轻压腹部,有大量乳白色精液流出。
第Ⅵ期 精巢枯萎缩小,细带状,淡红色,挤不出精液,精子已排出,精巢中仅有少量初级精母细胞和精原细胞及残留的精子。
(二)雌鱼的性腺——卵巢
大多数鱼类有一对卵巢,位于鳔的腹面两侧。未成熟的卵巢呈条状,成熟的卵巢里充满卵粒,并随卵粒的长大而逐渐膨大,最后可占据体腔的大部分。
1.卵子的发生 鱼类卵子的发生一般要经过增殖、生长和成熟几个时期。首先由原始生殖细胞分化成卵原细胞,卵原细胞
小约15~22微米,具有分裂能力,是产生大量卵子的基础。卵原细胞停止分裂开始长大成为初级卵母细胞,细胞由多角形逐渐变为圆形,细胞体积不断增大,直径可达900~1050微米。初级卵母细胞的生长期可分为小生长期和大生长期。小生长期初级卵母细胞的细胞核和细胞质不断增长,使细胞的体积显著增大。大生长期是初级卵母细胞积累营养物质的阶段,卵黄在细胞内不断积累增多,直至充满整个细胞质部分,此时初级卵母细胞长到最终大小。进入成熟期初级卵母细胞体积不再增大,细胞核极化由中央开始偏移,卵黄互相融合成块状。接着初级卵母细胞经过第一次成熟分裂向次级卵母细胞过渡,随后进入第二次成熟分裂,达到中期,至此发育为成熟的卵子。 
2.卵巢的分期  根据卵巢在发育过程中,卵细胞的形态结构和卵巢本身的组织特点,可将卵巢分为六期。
第i期 卵巢为透明的细线状,肉眼不能区分雌雄,卵巢中以卵细胞为主。鱼类i期卵巢终生只出现一次。
第Ⅱ期 卵巢扁带状,肉红色,肉眼看不到卵粒,卵巢中以处于小生长期的卵母细胞为主体。Ⅱ期卵巢即可以是直接发育而来,也可以是产过卵或退化到第Ⅱ期的卵巢。
第Ⅲ期 卵巢块状,淡青灰色,约占腹腔1/2,肉眼可见到卵粒,卵巢中以处于大生长期的初级卵母细胞为主。只有性成熟后的鱼,卵巢才能发育到这一期。
第Ⅳ期 卵巢长囊状,青灰色,约占腹腔的2/3左右,卵粒大而明显,卵巢中以处于大生长末期的初级卵母细胞为主,此时细胞内已充满卵黄颗粒。家鱼此期可维持1月左右,若不能成熟排卵,卵子将生理死亡,卵巢也将退化。
第V期 卵巢青灰色,松软,卵巢内充满成熟卵子,卵粒大而饱满,呈游离状态,极易被挤出或自行流卵,大量卵子进入卵巢腔,完成排卵过程。从第Ⅳ期末过渡到第V期,一般只需数小时,如果排卵后,卵子不能马上产出,便会过熟而失去受精能力。
第Ⅵ期 产过卵不久或退化吸收的卵巢,卵巢缩小,呈深红色,其中有许多残卵。
(三)性成熟与性周期

各种鱼类都必须生长到一定年龄才能达到性成熟,此年龄称为性成熟年龄。当性成熟的鱼第一次产卵或排精后,性腺即定期的按季节周期性地发生变化,称为性周期。在池养条件下,四大家鱼的性周期基本上是相同的,一般每年只有一个性周期。第一周龄的鱼性腺一般属于第
i期,在未达性成熟年龄之前,性腺只能发育到第Ⅱ期。开始性周期变化的鱼类(在长江流域),冬季(11月到翌年1月)卵巢处于Ⅱ~Ⅲ期,精巢处于Ⅲ期。春季(2~4月),卵巢处于Ⅲ~Ⅳ期,精巢处于Ⅳ期。4月上、中旬(清明前后)是性腺发育的一个转折点,卵巢中卵母细胞迅速积累卵黄而很快生长、增大,精巢中已形成大量精子细胞并开始发育成精子。夏季(5~7月),卵巢进入V期,充满大量成熟的卵子,雌鱼腹部膨大,能挤出卵子。精巢也进入V期,轻压腹部能流出大量精液,此时是人工催产的及好时机。秋季(8~10月),卵巢显著萎缩,进入Ⅵ期,老一代卵子已经退化吸收,逐渐出现新生一代的卵子。精巢也显著缩小进入Ⅵ期,精巢中残余的精子已经退化吸收,再进入一个新的周期性循环。
(四)性腺成熟系数与怀卵量(表为池塘饲养家鱼怀卵量)

 种类

体重(公斤)

卵巢重(公斤)

怀卵量(万粒)

成熟系数(%)

草鱼

13.0 2.11 148.0 16.2
鲢鱼 4.5 0.90 62.7 20.1
鳙鱼 8.6 1.54 107.8 17.8
青鱼 18~25.9 0.92~5.97 65~417.8 14.1

1.性腺成熟系数 性腺成熟系数是指性腺重占鱼体重的百分数,可用来衡量性腺发育的程度。性腺成熟系数大,表明亲鱼的怀卵量越多。性腺成熟系数可按下列公式计算:
性腺成熟系数=性腺重/鱼体重X100%
性腺成熟系数=性腺重/去内脏鱼体重X100%
一般多采用第一种公式。四大家鱼卵巢的成熟系数,一般第Ⅱ期为1%~2%;第Ⅲ期约3%~6%;第Ⅳ期约为14%~22%,最高可达30%以上。精巢成熟系数要小得多,第Ⅳ期一般只有1%~1.5%。
2.怀卵量 怀卵量的多少直接决定鱼的繁殖力大小。家鱼怀卵量较大,成熟系数一般在20%左右。

二、神经-内分泌系统与鱼类繁殖的关系
鱼类生殖活动的调节和控制主要受制于神经系统和内分泌系统。内分泌腺中的脑垂体形成和释放的激素控制性腺的发育及相关的生殖过程,而脑垂体分泌作用又受神经活动特别是下丘脑的调节。鱼类下丘脑-脑垂体-性腺之间存在密切联系,直接影响着鱼类的繁殖。
(一)脑垂体的构造及功能

1.脑垂体的构造 鱼类脑垂体位于间脑的腹面,与下丘脑相连。整个垂体可分为神经部及腺体部两部分。神经部与下丘脑直接相连,其神经纤维深入腺体部,传递由中枢神经系统下丘脑部分对腺体分泌机能的调节控制。腺体部又分成前叶、间叶、后叶三部分,其中间叶与性腺的发育成熟和排卵有密切关系。
2.脑垂体的生理机能 脑垂体间叶中的分泌细胞产生促性腺激素(gTh),促性腺激素通过血液循环输送到性腺后,引起性腺分泌雌激素或雄激素,从而诱导性腺发育成熟和产卵。脑垂体所分泌的促性腺激素,包含有促黄体激素(Lh)和促卵泡激素(fSh)。一般认为促黄体激素的作用主要是引起排卵,促卵泡激素能促使精子和卵子发育成熟。
3.脑垂体的摘取和保存 用于取脑垂体的鱼通常是达到性成熟的新鲜鲤鱼。摘取的时间最好是在冬季和春季鲤鱼产卵之前,此时垂体中促性腺激素的含量最高。摘取方法有两种,一种是从鳃盖的侧面摘取,即先将鱼的鳃盖掀起,用自制摘取刀(将一段8号铁丝一端锤扁略弯曲成铲形)剥去鳃后, 插入蝶骨缝内,将蝶骨挑起,便可露出乳白色的垂体,用摘取刀轻轻挑出完整无损的垂体。此法取垂体操作容易,速度快,特别是不会损伤鱼体外形,不至影响其商品价值,故生产单位多用此法。另一种是用刀剖开鱼两眼上缘的颅顶骨,除去脂肪,露出鱼脑,在其前下方可见一小白点即为脑垂体,用镊子将垂体轻轻挑出,垂体应完好无损。
将摘取的垂体除去血污和脂肪等组织,放人体积为垂体20倍的丙酮(或无水酒精)中,脱脂,脱水,浸泡8~12小时后换一次丙酮,连续处理2~3次。将垂体取出,放在干净的白纸上,经20~30分钟晾干后立即装入干燥、清洁的小瓶中,用蜡封口存放在阴凉处。也可在换过一次丙酮后,连同浸液一起密封保存。 
(二)下丘脑的构造及神经分泌活动
 
1.下丘脑的构造与机能 下丘脑位于间脑腹面,通过垂体茎紧连脑垂体。下丘脑中含有大量的神经元核团,其中的视前核和侧结核含有神经分泌细胞能够产生一种促性腺激素释放激素即促黄体素释放激素(LRh)和促性腺激素释放激素的抑制激素(gRih)。这两种神经分泌激素对脑垂体中的促性腺激素分泌细胞有直接的影响,促黄体素释放激素(LRh)促使该细胞分泌促性腺激素(gTh),促性腺激素释放激素的抑制激素(gRih)则是抑制其细胞分泌促性腺激素(gTh)。
2.下丘脑-脑垂体-性腺的关系 鱼类在性腺发育、成熟、排卵和产卵过程中,中枢神经系统通过外感受器官—视觉、触觉和侧线器官等接受来自外界(如光线、温度、异性等)的刺激并传递到下丘脑。下丘脑神经分泌细胞受激发产生促黄体素释放激素(LRh),LRh进入脑垂体分泌细胞后使其分泌促性腺激素(gTh)。gTh通过血液循环进入性腺,刺激性腺分泌性激素。在性激素的作用下,鱼类表现出第二性征及繁殖行为,促进性腺生长发育,卵母细胞成熟、排卵或精子生成。

三、环境因素对鱼类繁殖的影响
鱼类是变温动物、其繁殖活动即要受体内激素诱导对性腺发育的制约,也要受外界环境包括营养、温度、光照、水流等多种因素综合作用的影响。 
(一)营养
 
鱼类在性腺发育过程中,卵巢增重约占鱼体重的20%左右,因此需要从外界摄取充足的营养物质,特别是蛋白质和脂肪,以提供卵子生长所要积累的大量卵黄。充分的优质食物是保证鱼类肥育和性腺发育的基本条件,因此应重视夏秋季节亲鱼的培育,为处于生长期的卵母细胞提供原料。春季亲鱼卵巢进入大生长期,必须强化培育投喂富含蛋白质的饲料。但若只给予丰富的饲料而忽略了其他生活条件时,则亲鱼虽可长得很肥,性腺发育却受到抑制,反而不利于繁殖。
(二)温度

温度对鱼类性腺的发育、成熟具有显著影响。由于同种鱼达到性腺成熟期的积温基本上是一致的,因此在我国南方或温热水培育的亲鱼,持续水温高,性腺发育成熟早,就可提前产卵。温度对鱼类繁殖的重要性还在于它是鱼类产卵的温度阈值,每种鱼在某一地区开始产卵的温度是一定的,一般低于这一温度就不能产卵。如长江流域家鱼产卵水温为18℃。正在产卵的鱼,遇到水温突然下降,往往发生停产现象。所以家鱼人工繁殖时,特别要注意天气变化,催产后能有几天时间保持适宜水温,才可能使产卵、孵化成功。
(三)光照
光照时间的长短与鱼类性腺的发育和成熟有关,光线刺激鱼类的视觉器官,通过中枢神经,引起脑垂体的分泌活动,从而影响性腺的发育。鱼类的生殖周期在很大程度上受光照时间长短的调节。在春季产卵的鱼,只要延长光照期,就能促进性腺发育,使亲鱼提早成熟产卵,而对秋冬季产卵的鱼类,需要缩短光照期才能促进性腺发育和提前产卵。
(四)水流
流水对某些鱼类的性腺发育成熟及产卵显得特别重要。流水除对亲鱼有刺激作用外,还提高了水中的溶氧。江河中的家鱼所选择的天然产卵场,往往在产卵季节,因降暴雨使水位猛涨,水流湍急,经数小时亲鱼即可完成从Ⅳ期卵巢向V期的过渡而立即产卵。鱼类的侧线器官接受流水的刺激,通过中枢神经使下丘脑LRh的大量合成和释放,再触发脑垂体分泌gTh,随后诱导它们发情产卵。

作者:不详 来源:网络
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